Экосистемы и их основные свойства

Экосистема – это греческое слово oikos – дом, system – целое, то есть составленное из частей или соединение. Этот термин ввёл в экологию Анри Барри Тенсли (1935 г.). Он писал: «Хотя организмы могут претендовать на то, чтобы им уделяли основное внимание, однако, если глубже вдуматься, мы не можем отделить их от конкретной окружающей среды, вместе с которой они составляют единую физическую систему. Такие системы, с точки зрения эколога, являются основными единицами природы на земной поверхности» .А. Тенсли представлял экосистему как сочетание биотопа и биоценоза.

Следовательно, экосистема ─ это исторически сложившиеся в биосфере и на той именно территории или акватории открытые, но целостные и устойчивые системы живых (автотрофных продуцентов и гетеротрофов ─ консументов и редуцентов) и неживых (абиотической среды) компонентов.

По К. Вилли, под термином «экосистема» экологи понимают естественную единицу, представляющую совокупность живых и неживых элементов: в результате взаимодействия этих элементов создаётся стабильная система, где имеет место круговорот веществ между живыми и неживыми частями.

В данных определениях экосистема характеризуется потоками энергии и возможностью её накопления, внутренними и внешними круговоротами веществ, которые обладают способностью к регулированию всех процессов в ней (рис.3.7). Экологическая система считается основной (главной) функциональной единицей в экологии, так как в неё входят живые организмы и неживая среда, элементы, взаимовлияющие друг на друга и обеспечивающие необходимые условия для поддержания жизни в той форме, которая существует на нашей планете.

Плотояд- ные Траво- ядные Проду- центы Солнце

Дыхание, СО 2

Рис.3.7. Схема главных составных частей экосистемы
(по Е.А. Крикуновскому, 1995 г.)

Экосистема как природный комплекс, образованный живыми организмами и средой их обитания, связанные между собой обменом веществом и энергией, является одним из главных понятий в экологии.

Экосистемы различают по следующим рангам:

─ микросистемы (например, небольшой водоем, лужа, трухлявый пень в лесу и т.д.);

─ мезоэкосистемы (лес, река, пруд и т.д.);

─ макроэкосистемы (океан, континент, аэротоп);

─ глобальная экосистема (биосфера в целом).

Из данной иерархичности следует, что крупные экосистемы включают в себя экосистемы более низшего ранга.

Биоценоз и биотоп воздействуют друг на друга, что проявляется в основном в непрерывном обмене веществом и энергией как между двумя составляющими, так и внутри каждой из них. Экосистема же включает в себя сообщества (фитоценозы, зооценозы, микробиоценозы, микоценозы), объединенные пищевыми и хорологическими (пространственными) связями, а также такие факторы среды, как экотоп, климатоп и эдафотоп. Естественные экологические системы – это открытые системы, в которых рассматривают среду на входе и выходе (рис.3.8).

Постоянное существование организмов в любом ограниченном пространстве возможно лишь в экосистемах, внутри которых отходы жизнедеятельности одних видов организмов утилизируются другими видами. Следовательно, всякая экосистема, способная к длительному существованию, должна включать в себя автотрофы, гетеротрофы и редуценты (сапрофиты), питающиеся отмершим веществом, но даже такая экосистема не застрахована от гибели. Устойчивость экосистем определяется соответствием видового состава к условиям жизни и степенью развитости этих систем.

Среда

Система в своих границах

Переработанная

Энергия и вещество

Миграция организмов

На входе JF + S + OE = Экосистема

На выходе

Вещество и организм

Рис.3.8. Функционирование экосистемы (по Одуму, 1986 г.)

Возможные изменения среды сильно колеблются и зависят от многих переменных размеров системы (чем система больше, тем меньше она зависит от внешних воздействий); интенсивности потоков веществ и энергии (чем он интенсивнее, тем больше их отток и приток); сбалансированности автотрофных и гетеротрофных процессов (чем больше нарушено это равновесие, тем сильнее должен быть внешний приток веществ и энергии для её восстановления); стадии и степени развития экосистемы. По своей сути экологическая система представляет собой комплекс, в котором между абиотическими и биотическими элементами происходит постоянный обмен веществом, энергией и информацией.

Оценка качества экосистем. Экологическиезакономерности и основные понятия экологии способствуют определению качественного и количественного состояния экосистемы.

Под количественным состоянием экосистемы понимается её продуктивность, под качественным ─ устойчивость по отношению к неблагоприятным факторам воздействия. Эти же закономерности способствуют определению качественного и количественного состояния биоценозов той или иной экосистемы.

Согласно первой закономерности экосистема должна соответствовать особенностям среды, второй – биоценоз по возможности должен быть относительно дешёвым, третьей и четвертой – экосистема должна обеспечивать максимальную утилизацию и устойчивость. Например, если мы создаем в экосистеме промышленное производство, то мы должны делать оборотную систему водоснабжения; остаточные отходы производства – утилизировать и перерабатывать; остаточное же тепло – использовать для других технологических процессов, на обогрев теплиц и т.д. Академик С. Шварц предложил оценивать качество экосистем по пяти признакам: по биомассе, продуктивности, помехоустойчивости, скорости обмена и резервированию.

Биомасса всех основных составляющих должна быть высокой и соотнесенной с остальными компонентами экосистемы. Если взять агроэкосистему, то её особенностью является преобладание фитомассы над зоомассой, которое выражено в резкой форме, она обеспечивает продуцирование кислорода, производство продуктов животного и растительного происхождения.

Продуктивность экосистемы – это выход продукции с единицы площади, объема (биогеоценоза и экосистемы), когда достигается её максимум, она должна удовлетворять все потребности и сохранять экосистему в устойчивом состоянии. Как негативный пример можно привести бесконтрольную вырубку лесов, вследствие этого снижается биомасса лесных массивов и это может привести к уничтожению экосистемы в течение нескольких лет.

Помехоустойчивость – это устойчивость экосистемы к загрязнению до определенного предела, которое не выводит её из строя. В настоящее время большое количество экосистем крайне не устойчивы, в них можно видеть лишь две условно положительные стороны: они давали и дают нам возможность наращивать материальные блага и они же вызвали «экологический кризис». Устойчивость экосистемы подразделяют на резистентную устойчивость и упругую. Резистентная устойчивость (сопротивляемость) – это свойство (способность) экосистемы сопротивляться нарушениям, поддерживая свою структуру и функцию. Упругая устойчивость – способность системы быстро восстанавливаться после нарушения структуры и функции.

Скорость обмена веществом и энергией протекает в экосистеме с такой интенсивностью, что при большом загрязнении обеспечивается быстрая её биологическая очистка. Но скорость – очистки не самоцель! Например, избыточное хлорирование воды ускоряет процесс её обеззараживания, но соединения хлора в воде могут дать диоксины – супертоксиканты, опасные для живых организмов, в том числе и самого человека. Хлор разрушает зубную эмаль, а это приводит к кариесу зубов. Приём озонирования воды дороже, но относительно безопаснее для экосистемы и человека.

Резервирование – это способность экосистемы к быстрой перестройке и приспособлению к изменившимся условиям без потерь других положительных свойств. Человек должен стремиться создавать хорошие экосистемы повсюду, где требуется и где это возможно. Он должен не ухудшать, а улучшать окружающую природную среду: путем ликвидации очагов особо опасных заболеваний, резко сокращать площади размножения саранчи, остановить движение песков и т.д. Здесь уместно сослаться на принцип Ле Шателье-Брауна: при внешнем воздействии, выводящем экологическую систему из состояния устойчивого равновесия, равновесие всегда смещается в том направлении, при котором эффект воздействия ослабляется.

Пространственная структура экосистем вызвана тем, что автотрофные и гетеротрофные процессы обычно разделены в пространстве. Первые активно протекают в верхних слоях, где доступен солнечный свет, а вторые интенсивнее в нижних слоях (почвах и донных отложениях). Кроме того, они разделены и во времени, поскольку существует временной разрыв между образованием органических веществ растениями и минерализацией их консументами.

С точки зрения пространственной структуры в природных экосистемах можно выделить следующие ярусы:

- верхний, автотрофный ярус или зелёный пояс Земли , который включает растения или их части, содержащие хлорофилл: здесь происходит фиксация солнечной энергии, использование неорганических соединений и накопление энергии в сложных синтезируемых растениями веществах;

- нижний, гетеротрофный ярус или «коричневый пояс» Земли, представлен почвами, донными осадками, в которых преобладают процессы разложения мёртвых органических остатков растений и животных.

Экосистемы представляют собой открытые неравновесные термодинамические системы, постоянно обменивающиеся с окружающей средой энергией и веществом, уменьшая тем самым энтропию внутри себя, но увеличивая её внешне, в соответствии с законами термодинамики. Способность живых организмов снижать неупорядоченность внутри себя интерпретируется как способность накапливать отрицательную энтропию – негэнтропию.

Энергия в экосистемах. Энергия  это одна из основных свойств материи, которая способна производить работу, а в широком понимании энергия сила. Она  источник жизни, основа и средство управления всеми природными системами, движущая сила мироздания. Фундаментальные законы термодинамики имеют универсальное значение в природе, а понимание этих законов важно для обеспечения эффективного подхода к проблемам природопользования.

Эксергия – это максимальная работа, которую совершает термодинамическая система при переходе из данного состояния в состояние физического равновесия с окружающей средой.

Эксергией называют полезную работу участвующей в каком-то процессе энергии, величина которой определяется степенью отличия какого-то параметра системы от его значения в окружающей среде.

Первый закон термодинамики – закон сохранения энергии – гласит: энергия не создаётся и не исчезает, а превращается из одной формы в другую. На земле энергия Солнца превращается при помощи фотосинтеза в энергию пищи. Экология рассматривает здесь только существующую связь между солнечным светом и экологическими системами, в которых происходит превращение энергии Солнца в энергию органического вещества.

Согласно второму закону термодинамики любой вид энергии в конечном счёте переходит в форму, наименее пригодную для использования и наиболее рассеивающуюся – энтропию, которая становится недоступной для использования. Для всех энергетических процессов характерен процесс перехода от более высокого уровня организации (порядка) к более низкому (беспорядку). Тенденция энергии к деградации выражается термином «возрастание энтропии ». Энтропия же является мерой беспорядка. Энергия пищи, поглощенная животными, частично идёт на протекание биохимических процессов в организме, а частично переводится в теплоту для обогрева тела.

Живая материя отличается от неживой способностью аккумулировать из окружающего пространства свободную энергию и преобразовывать её так, чтобы противостоять энтропии. В природе показателем качества энергии солнечного света считается образование более высококачественной формы энергии (табл.3.2).

Таблица 3.2. Качественное состояние получаемой энергии, ккал

Источник энергии Затраты энергии для получения более качественной энергии Солнечная радиация Биомасса растений Древесина Уголь Электроэнергия 1.0 0.2 кВтּч

Так, от 2000 ккал солнечной энергии, поступающей на листовую поверхность растений, получается 200 ккал пищевой энергии, а энергия, заключенная в древесине, составляет всего 20, в угле – 1,0 ккал. При переводе угольной энергии в электрическую энергию получается всего лишь только 0,2 кВт·ч.

Чтобы солнечная энергия выполняла ту же работу, которую может выполнять электрическая энергия, её качество необходимо повысить в 10 тыс. раз. На каждом новом уровне 90 % потенциальной энергии рассеивается, переходя в тепло. Человеку для физиологического функционирования в год требуется около 1 млн ккал энергии пищи. Человечество производит всего примерно 8∙10 15 ккал энергии (при населении 6,7 млрд человек), но эта энергия распределена по территории планеты крайне неравномерно. Например, в городе потребление энергии на человека достигает 80 млн ккал в год, это количество энергии распределяется на все виды деятельности (транспорт, домашнее хозяйство, промышленность), т.е. человек расходует в 80 раз больше энергии, чем необходимо для функционирования организма.

В настоящее время человечество находится в стадии энергетического кризиса и характер будущей цивилизации, его качество и состав лимитируются, в первую очередь, энергетическими затратами. Выход для человеческого общества из данного кризисного состояния ─ использование альтернативной энергии и крупномасштабное энергосбережение.

Закон максимилизации энергии (Г.Одум–Ю.Одум): в соперничесве с другими экосистемами выживает (сохраняется) та из них, которая наилучшим образом способствует поступлению энергии и использует максимальное её количество наиболее эффективным способом.

Морские экосистемы. Глубина океана достаточна большая, местами доходит до 11,5 км. В отличие от суши и пресных вод, морская экосистема непрерывна. Жизнь в океане существует во всех его уголках, но наиболее богата вблизи материков и островов. В океане практически отсутствуют абиотические зоны несмотря на то, что барьерами для передвижения животных являются температура, солёность и глубина.

Благодаря постоянно действующим ветрам-пассатам, в океанах и морях происходит постоянная циркуляция воды за счёт мощных течений (Гольфстрим – теплое, Калифорнийское – холодное и др.), что исключает дефицит кислорода в глубинах океана.

Наиболее продуктивны в Мировом океане места апвелинга. Апвелинг – процесс подъёма холодных вод с глубины океана, где ветры постоянно перемешивают тёплую воду у крутого материкового склона, взамен которой из глубины поднимается холодная вода, обогащённая биогенами. Там, где нет этого водообмена, биогенные элементы из погрузившихся органических остатков на длительное время остаются в донных отложениях. Высокопродуктивны и богаты они биогенами, за счёт привноса их с суши, воды эстуариев (дельт).
Ю. Одум называет это явление аутвелингом.

В прибрежной зоне весьма велика роль приливов и отливов, вызванных притяжением Луны и Солнца. Они обеспечивают заметную периодичность в жизни сообществ (биологические часы). Для морских водоёмов характерна устойчивая щелочная среда: рН = 8,2, но соотношение солей и солёность изменяются. В воде солоноватых устьев рек прибрежной зоны солёность значительно колеблется по сезонам года. Поэтому организмы в прибрежной зоне эвригалинны, в то время как в открытом океане стеногалинны.

Биогенные элементы – важный лимитирующий фактор в морской среде, где их содержится несколько частей на миллион частей воды. К тому же время пребывания их в воде вне организмов намного короче, чем натрия и магния и других элементов. Биогенные элементы, растворённые в воде быстро перехватываются организмами и попадают в их трофические цепи, они практически не попадают в гетеротрофную зону (не проходят биологический круговорот). Поэтому низкая концентрация биогенных элементов в морской воде не говорит об их всеобщем дефиците.

Главным фактором, который дифференцирует морскую биоту, является глубина воды в морях и океанах. В целом толщу морской воды в разрезе подразделяют на следующие зоны: эвфотическая зона – самая верхняя часть океана, куда проникает свет и где создаётся первичная продукция. Её мощность доходит в открытом океане до 200 м, а в прибрежной части – не более 30 м. Это сравнительно тонкая плёнка, которая отделяется компенсационной (до 1,0 – 1,5 км) зоной от значительно большей водной толщи, вплоть до самого дна –афотической зоны.

Так же как и в пресноводных лентических (текучих) экосистемах, всё население океана делится на планктон, нектон и бентос . Планктон и нектон, то есть всё, что живёт в открытых водах океана, образует так называемую пелагическую зону .

Биотическое сообщество каждой из перечисленных выше зон, кроме эвфотической, разделяется на бентосные и пелагические зоны. В них к первичным консументам относят зоопланктон, насекомых в море экологически заменяют ракообразные. Подавляющее число крупных животных – хищники. Их мало в пресноводных системах. Многие из них напоминают растения и отсюда их названия, например, морские лилии. Здесь широко развиты мутуализм и комменсализм. Все животные бентоса в своём жизненном цикле проходят пелагическую стадию в виде личинок.

Характеристика морских экосистем. Область континентального шельфа, неретическая область, ограничена глубиной 200 м, которая составляет около 8 % площади океана
(29 млн км 2). Прибрежная зона благоприятна по условиям питания, даже в дождевых тропических лесах нет такого разнообразия жизни как здесь. Очень богат кормом планктон за счёт личинок бентосной фауны. Личинки, которые остаются несъеденными, оседают на субстрат и образуют либо эпифауну (прикреплённую), либо инфауну (закапывающуюся).

Области апвелинга расположены вдоль западных пустынных берегов континентов. Они богаты рыбой и птицами, живущими на островах. Но при изменении направления ветра происходит цветение планктона и наблюдается массовая гибель рыб вследствие эвтрофикации.

Лиманы – это полузамкнутые прибрежные водоёмы, представляют собой экотопы между пресноводными и морскими экосистемами. Лиманы обычно входят в материковую (прибрежную) зону, подвержены приливам и отливам. Лиманы высокопродуктивны и являются ловушками биогенных веществ. Служат они местом откорма молоди и богаты целым комплексом морепродуктов (рыба, крабы, креветки, устрицы и т.д.). Попадая в сферу хозяйственной деятельности, теряют значительно свою продуктивность вследствие загрязнения водной среды.

Океанические области, эвфотическая зона открытого океана, бедна биогенными элементами. В известной мере эти воды по продуктивности можно приравнивать к наземным пустыням. Арктические и антарктические зоны намного продуктивнее, так как плотность планктона растёт при переходе от тёплых морей к холодным, и фауна рыб и китообразных значительно богаче.

Фитопланктон является первичным источником энергии в пищевых цепях пелагической области – продуцентом. Крупные рыбы и животные здесь являются преимущественно вторичными консументами, питающимися зоопланктоном. Продуцентом для зоопланктона являются как фитопланктон, так и планктоновые личинки моллюсков, морских лилий и т.д.

Видовое разнообразие фауны снижается с глубиной и тем не менее разнообразие рыб в зоне велико, несмотря на то, что практически лишена продуцентов. Разнообразие связано со стабильностью условий в абиссальной зоне (на глубине от 2000 до 5000 м) в течение длительного геологического времени, что замедлило эволюцию и сохранило многие виды из далёких геологических эпох.

Океан является колыбелью жизни на планете и ещё множество загадок хранят его водные толщи и океаническое ложе. Появление жизни в океане положило начало формированию биосферы. И сейчас, занимая более 2 / 3 поверхности суши, он определяет во многом, в сочетании с материковыми экосистемами, целостность современной биосферы Земли.

Структура является важнейшим свойством любой экосистемы. Структуру понимают как внутреннее строение системы и определенные связи между его составляющими. Всего в экологии различают пространственную и функциональную структуру экосистем.

Пространственная, или морфологическая, структура отражает состав, структурные соотношения и пространственное расположение структурных элементов или блоков экосистемы, которые определяют особенности ее функционирования в определенных условиях среды.

Функциональная структура отражает особенности функционирования структурных компонентов экосистемы. Она характеризует темпы, объемы и последствия вещественно-энергетического обмена, устойчивость и стабильность, производительность и другие важные функции экосистем.

Характеризуя функциональную структуру экосистем, следует обратить внимание на такие функциональные признаки:

Усвоение и трансформация энергии;

Продуцирование органической массы;

Перемещение вещественно-энергетических ресурсов вдоль трофических (пищевых) цепей;

Деструкция мертвой органики и биотический круговорот (биогеохимические циклы);

Постоянная динамика, развитие и эволюция;

Саморегуляция, устойчивость и стабильность

Каждая экосистема имеет два основных компонента: организмы с одной стороны и факторы окружающей для них среды - с другой. Вся совокупность организмов - это биота экосистемы. Пути взаимодействия различных категорий организмов - это биотическая структура экосистемы. Несмотря на большое разнообразие экосистем, им всем присуща примерно одинаковая биотическая структура, поскольку они содержат одни и те же категории организмов: продуценты, консументы, редуценты.

Экосистема состоит из четырех основных элементов:

1. Неживая (абиотическая) среда -- это вода, минеральные вещества, газы, а также неживые органические вещества и гумус.

2. Продуценты (производители) -- живые существа, способные из неорганических материалов среды строить органические вещества. Такую работу выполняют главным образом зеленые растения, производящие с помощью солнечной энергии из углекислого газа, воды и минеральных веществ органические соединения. Этот процесс называют фотосинтезом. При нем высвобождается кислород. Органические вещества, производимые растениями, идут в пищу животным и человеку, кислород используется для дыхания.

3. Консументы -- потребители растительной продукции. Организмы, питающиеся только растениями, называют консументами первого порядка. Животных, питающихся только (или преимущественно) мясом, называют консументами второго порядка.

4. Редуценты (деструкторы, разлагатели) -- группа организмов, которые разлагают остатки отмерших существ, например, растительные остатки или трупы животных, превращая их снова в исходное сырье (вода, минеральные вещества и углекислый газ), пригодное для продуцентов, превращающих эти составные части снова в органические вещества. К редуцентам относятся многие черви, личинки насекомых и другие мелкие почвенные организмы. Бактерии, грибы и другие микроорганизмы, превращающие живое вещество в минеральное, называют минерализаторами.

Согласно общей теории систем экосистема обладает общими свойствами, характерными для сложных систем. К таким свойствам относятся: эмерджентность, принцип необходимого разнообразия элементов, устойчивость, принцип неравновесности, вид обмена ве­ществ или энергии, эволюция.

Эмерджентность (от англ, emergence - неожиданно возникаю­щий) системы - степень несводимости свойств системы к свойствам составляющих ее элементов. Свойства системы зависят не только от составляющих ее элементов, но и от особенностей взаимодействия между ними (например, явление синергизма, когда при взаимодей­ствии некоторых токсичных соединений получаются еще более ядови­тые вещества).

Принцип необходимого разнообразия элементов сводится к то­му, что любая система не может состоять из абсолютно одинаковых элементов, более того, разнообразие элементов, ее составляющих, является необходимым условием функционирования. Нижний предел разнообразия равен двум, верхний - стремится к бесконечности. Разнообразие и наличие разных фазовых состояний веществ, состав­ляющих экосистему, определяют ее гетерогенность.

Устойчивость динамической системы и ее способность к са­мосохранению зависит от преобладания внутренних взаимодействий над внешними. Если внешнее воздействие на биологическую систему превосходит энергетику ее внутренних взаимодействий, то это может вызвать необратимые изменения или гибель системы. Устойчивое или стационарное состояние динамической системы поддерживается непрерывно выполняемой внешней работой, для чего необходимы приток энергии, ее преобразование в системе и отток за пределы системы.

Принцип неравновесности сводится к тому, что системы, функ­ционирующие с участием живых организмов, являются открытыми, поэтому для них характерно поступление и отток энергии и вещес­тва, что невозможно осуществить в условиях равновесного состоя­ния. Следовательно, любая экосистема представляет собой открытую, динамическую, неравновесную систему.

Понятие равновесия является одним из основных положений в науке. С точки зрения такой науки, как синергетика (от греч. synergos - вместе действующий; междисциплинарная область иссле­дований процессов самоорганизации и самодезорганизации в различ­ных системах, в том числе в живых, например, в популяциях), имеются следующие различия между равновесной и неравновесной системами:

– Система реагирует на внешние условия.

– Поведение системы случайно и не зависит от начальных усло­вий, но зависит от предыстории.

– Приток энергии создает в системе порядок, следовательно, эн­тропия ее уменьшается.

– Система ведет себя как единое целое.

Система может находиться в состоянии равновесности и неравновёсности; при этом ее поведение существенно различается.

В соответствии со вторым законом термодинамики к равновесно­му состоянию приходят все закрытые системы, то есть системы, не получающие энергии извне. При отсутствии доступа энергии извне система стремится к состоянию равновесия, при котором энтропия равна нулю. В случае когда система находится в неравновесном сос­тоянии, создаются условия формирования новых структур, для кото­рых необходимо следующее:

1) открытость системы;

2) неравновес­ное ее состояние;

3) наличие флуктуации.

Чем сложнее система, тем более многочисленны типы флуктуации, которые могут привести ее в неустойчивое состояние. Однако в сложных системах существуют связи между частями, которые позволяют системе сохранять устой­чивое состояние. Соотношением между устойчивостью, обеспечиваю­щейся взаимосвязью между частями, и неустойчивостью из-за нали­чия флуктуации определяется порог устойчивости системы. Если этот порог превышается, система попадает в критическое состояние, кото­рое называется точкой бифуркации. В данной точке система стано­вится неустойчивой относительно флуктуации и может перейти в но­вое состояние устойчивости. Это положение имеет огромное значе­ние в эволюции экосистем. В точке бифуркации система как бы колеблется между выбором одного из нескольких путей эволюции.

Подавляющее большинство систем в природе относится к откры­тым, обменивающимся с окружающей средой энергией, веществом и информацией. Главенствующая роль в природных процессах принад­лежит не порядку, стабильности и равновесию, а неустойчивости и неравновесности, то есть все системы флуктуируют. В точке бифурка­ции система не выдерживает и разрушается, и в этот момент времени невозможно предсказать, в каком состоянии она будет находиться:

станет ли состояние системы хаотическим или она перейдет на но­вый, более высокий уровень неупорядоченности.

Принцип равновесия в живой природе играет огромную роль. Смещение равновесия между видами в одну сторону может привести к исчезновению обеих видов. Например, уничтожение хищников мо­жет привести к уничтожению жертв, давление которых на окружаю­щую среду может возрасти до такой степени, что им не хватит пищи. В природе наблюдается огромное количество равновесий, которые поддерживают общее равновесие в природе.

Равновесие в живой природе не статично, а динамично и пред­ставляет собой движение вокруг точки устойчивости. Если данная точка устойчивости не меняется, то такое состояние называется гомеостазом (от греч. homoios - тот же самый, погожий и stasis - не­подвижность, стояние). Гомеостаз - способность организма или системы поддерживать устойчивое (динамическое) равновесие в из­меняющихся условиях среды.

Согласно принципу равновесия любая естественная система с проходящим через нее потоком энергии склонна развиваться в сто­рону устойчивого состояния. Гомеостаз, существующий в природе, осуществляется автоматически за счет механизмов обратной связи. Молодые системы с неустоявшимися связями, как правило, подвер­жены резким колебаниям и менее способны противостоять внешним возмущениям по сравнению со зрелыми системами, компоненты ко­торых успели приспособиться друг к другу, то есть прошли эволюци­онные приспособления.

Естественное равновесие означает, что экосистема сохраняет свое стабильное состояние и некоторые параметры неизменными, несмотря на воздействие факторов внешней среды. Так как экосисте­ма представляет собой открытую систему, то ее устойчивое состоя­ние означает, что поступление вещества и поток энергии на входе и выходе сбалансированы.

Под воздействием на экосистему внешних факторов она переходит от одного состояния равновесия к другому. Такое состояние называет­ся устойчивым равновесием. По многочисленным данным, экологичес­кая обстановка на нашей планете не всегда была одной и той же. Бо­лее того, она испытывала резкие перемены всех ее компонентов. Это можно продемонстрировать на примере появления кислорода в атмо­сфере. Известно, что ультрафиолетовое излучение Солнца, губительное для живых организмов, породило химическую эволюцию, благодаря ко­торой возникли аминокислоты. Под воздействием ультрафиолетового излучения процессы разложения водяного пара привели к образованию кислорода и создали слой озона, который препятствовал проник­новению ультрафиолетовых лучей на поверхность Земли. До тех пор, пока не было атмосферного кислорода, жизнь могла развиваться толь­ко под защитой слоя воды, который был органичен глубиной, на кото­рую проникали солнечные лучи. Под воздействием давления отбора появились фотосинтезирующие организмы, которые синтезировали ор­ганическое вещество и кислород. Первые многоклеточные организмы появились после того, как содержание кислорода в атмосфере достигло 3 % от современного содержания. Образование атмосферы, содержа­щей кислород, привело к новому состоянию устойчивого равновесия. Благодаря способности зеленых растений водных экосистем продуци­ровать кислород в количествах, превышающих их потребности, созда­лись условия для возникновения жизни на суше и быстрого заселения организмами всей поверхности Земли. Это в свою очередь создало ус­ловия, при которых потребление и образование кислорода уравнялось и достигло отметки 20 %. Затем наблюдались колебания отношений кислорода к углекислому газу, и, вероятно, на определенной стадии развития произошло повышение содержания углекислого газа в атмос­фере, что послужило толчком к образованию ископаемого топлива. Далее соотношение кислорода и углекислого газа опять пришло в коле­бательное стационарное состояние. Бурное развитие промышленности, деградация и преобразование человеком экосистем, сжигание ископа­емого топлива и в результате - избыточное образование углекислого газа может опять сделать это соотношение нестабильным.

Следовательно, равновесие - это неотъемлемый элемент функ­ционирования природы, с которым человек должен считаться как с объективным законом природы, значение которого он только начинает осознавать.

По виду обмена веществом и энергией с окружающей средой систе­мы классифицируют следующим образом: 1) изолированные системы (обмен невозможен); 2) замкнутые системы (обмен веществом невоз­можен, а обмен энергией может происходить в любой форме); 3) откры­тые системы (возможен любой обмен веществом и энергией).

Системы, которые взаимосвязаны потоками вещества, энергии и информации, носят название динамических. Любая живая система представляет собой динамическую открытую систему.

Принцип эволюции: возникновение, существование и развитие всех экосистем обусловлено эволюцией. Динамические самоподдер­живающиеся системы эволюционируют в сторону усложнения и воз­никновения системной иерархии (образование подсистем). Эволюция любой экосистемы ведет к увеличению суммарного потока энергии, проходящей через нее. С увеличением разнообразия и сложности системы происходит ускорение эволюции, что выражается в более быстром прохождении ступеней, эквивалентных по качественным сдвигам (Акимова, Хаскин, 1998).

Все без исключения экосистемы и даже самая крупная - био­сфера - являются открытыми, поэтому для своего функционирова­ния они должны получать и отдавать энергию. По этой причине кон­цепция экосистемы должна учитывать существование связанных между собой и необходимых для функционирования и самоподдержа­ния потоков энергии на входе и выходе, то есть реальная функциони­рующая экосистема должна иметь вход и, в большинстве случаев, пути оттока переработанной энергии и веществ.

Масштабы изменений среды на входе и выходе сильно варьиру­ются и зависят от:

– размеров системы: чем она меньше, тем больше зависит от внешних воздействий;

– интенсивности обмена: чем интенсивнее обмен, тем больше при­ток и отток;

– сбалансированности автотрофных и гетеротрофных процессов: чем сильнее нарушено это равновесие, тем больше должен быть при­ток энергии извне;

– стадии и степени развития системы: молодые системы отличают­ся от зрелых.

Энергия солнечного света поступает в экосистему, где фотоавтотрофными организмами превращается в химическую энергию, ис­пользуемую для синтеза органических соединений из неорганических. Поток энергии направлен в одну сторону: часть поступающей энергии Солнца преобразуется сообществом и переходит на качественно бо­лее высокую ступень, трансформируясь в органическое вещество, ко­торое представляет собой более концентрированную форму энергии, чем солнечный свет; большая же часть энергии проходит через сис­тему и покидает ее. В принципе, энергия может накапливаться, затем высвобождаться или экспортироваться, как показано на схеме (рис. 1), но не может использоваться вторично.

В отличие от энергии элементы питания и вода, необходимые для жизни, могут использоваться многократно. После отмирания живых организмов органические вещества разлагаются и опять превраща­ются в неорганические соединения. В совокупности экосистему мож­но представить как единое целое, в котором биогенные вещества из абиотического компонента включаются в биотический и обратно, то есть происходит постоянный круговорот веществ с участием живого (биотического) и неживого (абиотического) компонентов.

Для стабильного и длительного функционирования экосистемы особенно важное значение имеют обратные связи, обеспечивающие ее авторегуляцию и саморазвитие. Поэтому независимо от вида сис­темы ее функционирование возможно только при наличии прямых (взаимная стимуляция роста и развития организмов) или обратных (например, угнетение развития популяции в результате давления хищника) связей.

В саморегулирующихся системах, к которым относятся и экосисте­мы, важная роль принадлежит отрицательным обратным связям. На принципе отрицательной обратной связи базируются все механизмы физиологических функций в любом организме и поддержание посто­янства внутренней среды и внутренних взаимосвязей любой саморе­гулирующейся системы.

Рассмотрим это положение на примере самоочищения водоемов. Допустим, что под влиянием внешних факторов (поступление в водо­ем плодородной почвы и элементов питания) началось усиленное развитие фитопланктона. Это приводит к усилению роста зоопланкто­на и уменьшению концентрации минеральных веществ, что способ­ствует более быстрому выеданию фитопланктона и уменьшению его роста. Через некоторое время происходит снижение размножения животных из-за недостатка пищи. Временное увеличение биомассы гидробионтов ведет к нарастанию массы детрита, который, являясь пищей для бактерий, вызывает их усиленное размножение. Бактерии, в свою очередь, разлагают детрит и тем самым высвобождают эле­менты питания. Таким образом, цикл замыкается и в водоеме вновь появляются условия для усиленного развития фитопланктона. Систе­ма в целом имеет отрицательный обратный знак.

Положительные обратные связи, наоборот, не способствуют регу­ляции, а вызывают дестабилизацию систем, приводя их либо к угнетению и гибели, либо к ускорению роста, за которым, как правило, следуют срыв и разрушение. Например, в любом растительном сооб­ществе плодородие почвы, урожай растений, количество отмерших растительных остатков и образовавшегося гумуса составляет контур обратных положительных связей. Такая система находится в неустой­чивом равновесии, так как потеря почвы и элементов питания в ре­зультате эрозии или изъятие части урожая без возмещения выноса питательных веществ дает толчок к снижению плодородия почв и продуктивности растений. С этим явлением столкнулись наши предки в эпоху подсечно-огневого земледелия, когда в результате изъятия продукции без возмещения выноса резко снижалось плодородие почв, что вынуждало людей оставлять одни участки и осваивать новые.

В сложных экосистемах всегда имеется сочетание контуров обоих знаков. В случае наличия контуров с большим числом связей реали­зуется правило, которое гласит: при четном числе последовательных отрицательных связей контур приобретает положительную обратную связь (минус и минус дают плюс). Однако развитие и устойчивое функционирование экосистем в итоге определяется наличием конту­ров обратной связи. Для изменения поведения системы важное зна­чение имеет добавление или изъятие связей, которые могли бы из­менить знак системы (Акимова, Хаскин, 1998).

Таким образом, составляющие экосистемы - это поток энергии, круговорот веществ, биотический и абиотический компоненты и уп­равляющие петли обратной связи.

Лекция 5,6

Структура экосистемы

Структура экосистемы представляет собой компоненты, входящие в ее состав, их связи между собой и с элементами природной среды.

С биологической точки зрения в составе экосистемы выделяют следующие компоненты:

неорганические вещества (С, N 2 , CO 2 , Н 2 О и т.д.), включающиеся в круговорот;

органические соединения (белки, углеводы, липиды и т.д.), свя­зывающие биотическую и абиотическую части; I

воздушную, водную и субстратную среду, а так же климатичес­кий режим и другие физические факторы среды;

продуценты - автотрофные организмы, в основном зеленые растения, которые могут производить органические вещества из про­стых неорганических соединений;

консументы - фаготрофы (от греч. phagos - пожиратель) гете­ротрофные организмы, в основном животные, питающиеся другими организмами или частицами органического вещества;

редуценты - сапротрофы (от греч. sapros - гнилой), деструкто­ры, гетеротрофные организмы, в основном бактерии и грибы, получа­ющие энергию либо путем разложения мертвых тканей, либо путем поглощения растворенного органического вещества, выделяющегося самопроизвольно или извлекаемого сапрофитами из растений и дру­гих организмов. Разложение осуществляется до простых минераль­ных веществ, которые могут использоваться продуцентами.

С точки зрения трофической (от греч. tropne - питание) структу­ры экосистему можно разделить по вертикали на два яруса:

1) верхний - автотрофный (самостоятельно питающийся) ярус, или «зеленый пояс», включающий растения либо их части, содержа­щие хлорофилл, где преобладает фиксация энергии Солнца, использу­ются простые неорганические соединения и происходит накопление сложных органических соединений;

2) нижний - гетеротрофный (питаемый другими) ярус, или «ко­ричневый пояс» почв и осадков, разлагающихся частей отмерших организмов, в котором преобладают использование, трансформация и разложение сложных соединений.

Особенно четко эти два трофических яруса представлены в глубо­ководных водоемах (океанах, морях, озерах).

Вертьянов С. Ю.

Водоем и лес как примеры экосистем

Большинство экосистем различаются видовым составом и свойствами среды обитания. Рассмотрим для примера биоценозы пресного водоема и листопадного леса.

Экосистема пресного водоема. Наиболее благоприятные условия для жизнедеятельности организмов создаются в прибрежной зоне. Вода здесь до самого дна прогревается солнечными лучами и насыщена кислородом. Вблизи берега развиваются многочисленные высшие растения (камыш, рогоз, водяной хвощ) и водоросли. В жаркое время у поверхности образуется тина - это тоже водоросли. На поверхности плавают листья и цветки белой кувшинки и желтой кубышки, мелкие пластинки ряски полностью затягивают поверхность некоторых прудов. В тихих заводях скользят по поверхности воды хищные клопы-водомерки и вращаются кругами жуки-вертячки.

В толще воды обитают рыбы и многочисленные насекомые - крупный хищный клоп гладыш, водяной скорпион и др. Мхи образуют на дне обширные темно-зеленые скопления. Донный ил населяют плоские черви планарии, весьма распространен кольчатый червь трубочник и пиявки.

Несмотря на внешнюю простоту пресноводного водоема, его трофическая структура (система пищевых отношений) достаточно сложна. Высшими растениями питаются личинки насекомых, амфибий, скоблящие брюхоногие моллюски, растительноядные рыбы. Многочисленные простейшие (жгутиковые, инфузории, голые и раковинные амебы), низшие ракообразные (дафнии, циклопы), фильтрующие двустворчатые моллюски, личинки насекомых (поденок, стрекоз, ручейников) поедают одноклеточные и многоклеточные водоросли.

Рачки, черви, личинки насекомых служат пищей рыбам и амфибиям (лягушкам, тритонам). Хищные рыбы (окунь) охотятся за растительноядными (карась), а крупные хищники (щука) - за более мелкими. Находят себе пищу и млекопитающие (выхухоль, бобры, выдры): они поедают рыбу, моллюсков, насекомых и их личинки.

Органические остатки оседают на дно, на них развиваются бактерии, потребляемые простейшими и фильтрующими моллюсками. Бактерии, жгутиковые и водные виды грибов разлагают органику на неорганические соединения, вновь используемые растениями и водорослями.

Причиной слабого развития жизни в некоторых водоемах является низкий уровень содержания минеральных веществ (соединений фосфора, азота и пр.) или неблагоприятная кислотность воды. Внесение минеральных удобрений и нормализация кислотности известкованием способствует развитию пресноводного планктона - комплекса мелких взвешенных в воде организмов (микроскопических водорослей, бактерий и их потребителей: инфузорий, рачков и пр.). Планктон, являясь основанием пищевой пирамиды, питает различных животных, потребляемых рыбами. В результате восстановительных мер продуктивность рыбных хозяйств значительно возрастает.

На развертывании в пространстве пищевых цепей водоема разработана технология переработки отходов животноводства. Навоз смывается в отстойники, где служит питанием многочисленным одноклеточным водорослям, вода "цветет". Водоросли вместе с водой небольшими дозами перемещают в другой водоем, где их поедают дафнии и другие рачки-фильтраторы. В третьем пруду на рачках выращивают рыбу. Чистая вода вновь используется на фермах, избыток рачков идет на белковый корм скоту, а рыба потребляется человеком.

Водоем, как и любой биоценоз, - целостная система, взаимосвязи в которой порой бывают очень сложны. Так, уничтожение бегемотов в некоторых африканских озерах привело к исчезновению рыбы. Фекалии бегемотов служили естественным удобрением водоемов и основой развития фито- и зоопланктона. Россия издавна славилась жемчугом, добытым из раковин жемчужниц. Личинки пресноводных двустворчатых моллюсков европейской жемчужницы первые недели могут развиваться только на жабрах лососевых - семги, форели, хариуса. Перевылов лососей в северных реках сократил численность жемчужниц. Теперь без моллюсков реки очищаются недостаточно эффективно, и икра лосося не может в них развиваться.

Экосистема листопадного леса. Суточные колебания температуры в лесу сглаживаются наличием растительности и повышенной влажностью. Осадков над лесом выпадает больше, чем над полем, но существенная их часть при небольших дождях не достигает поверхности почвы и испаряется с листьев деревьев и растений. Экосистему листопадного леса представляют несколько тысяч видов животных, более ста видов растений.

Корни деревьев одного вида зачастую срастаются между собой. В результате питательные вещества перераспределяются сложным образом. В густых еловых лесах срастается корнями до 30% деревьев, в дубняке - до 100%. Срастание корней разных видов и родов наблюдается крайне редко. В зависимости от действия различных экологических факторов деревья одного и того же возраста могут иметь вид мощных плодоносящих особей или тонких побегов, а могут даже состариться, не достигнув зрелого состояния.

Лесная растительность интенсивно конкурирует за свет. Лишь небольшая часть солнечных лучей достигает почвы, поэтому растения в лесу обитают в нескольких ярусах. Чем ниже ярус, тем более теневыносливые виды его занимают. В верхнем ярусе расположены кроны светолюбивых деревьев: дуба, березы, ясеня, липы, осины. Ниже - менее светолюбивые формы: клен, яблоня, груша. Еще ниже произрастают кустарники подлеска: калина, брусника, лещина. Мхи и травянистые растения образуют самый нижний ярус - напочвенный покров. Обилие полян и опушек значительно обогащает видовой состав растений, насекомых и птиц. Опушечный эффект используют при создании искусственных насаждений.

В почве живут норные грызуны (мыши, полевки), землеройки и другие мелкие существа. В нижнем ярусе леса обитают и хищные звери - лисы, медведи, барсуки. Часть млекопитающих занимает верхний ярус. На деревьях проводят основную часть времени белки, бурундучки и рыси. В различных ярусах леса гнездятся птицы: на ветвях и в дуплах деревьев, в кустарнике и траве.

Поверхность почвы покрыта подстилкой, образованной полуразложившимися остатками, опавшими листьями, мертвыми травами и ветками. В подстилке обитает множество насекомых и их личинок, дождевых червей, клещей, а также грибов, бактерий и сине-зеленых (зеленым налетом они покрывают поверхность почвы, камней и стволов деревьев). Для этих существ органика подстилки служит пищей. Жуки-мертвоеды, кожееды, личинки падальных мух, гнилостные бактерии эффективно уничтожают органические остатки. Значительную часть растительного опада составляет клетчатка. Бактерии, шляпочные и плесневые грибы вырабатывают ферменты, расщепляющие клетчатку до простых сахаров, легко усваиваемых живыми организмами. Обитатели почвы питаются и выделениями корневой системы деревьев, от 15% до 50% синтезируемых деревом органических кислот, углеводов и других соединений попадает через корневую систему в почву. При ослаблении деятельности почвенных организмов опад начинает накапливаться, деревья исчерпывают запасы минерального питания, чахнут, подвергаются нападениям вредителей и гибнут. Это явление мы, к сожалению, часто наблюдаем в городских насаждениях.

Значительную роль в жизни растений играют грибы и бактерии. Благодаря огромному количеству, быстроте размножения и высокой химической активности они существенно влияют на обменные процессы между корнями и почвой. Корневые системы лесных растений конкурируют за почвенный азот. С клубеньковыми бактериями, усваивающими азот из воздуха, сожительствуют виды акации, ольхи, лоха и облепихи. Бактерии потребляют синтезируемые ими углеводы и другие питательные вещества, а деревья - азотистые соединения, вырабатываемые бактериями. За год серая ольха способна фиксировать до 100 кг/га азота. В некоторых странах ольха используется как азотоудобряющая культура. Выраженной азотфиксацией обладают и микоризные грибы в сожительстве с корнями вересковых растений.

Каждый из пищевых уровней в лесной экосистеме представлен множеством видов, значение разных групп организмов для благополучного ее существования неодинаково. Сокращение численности крупных растительноядных копытных в большинстве случаев слабо отражается на других членах экосистемы, поскольку их биомасса относительно невелика, питающиеся ими хищники в состоянии обойтись менее крупной добычей, а избыток потреблявшейся копытными зеленой массы будет практически незаметен. Весьма значительна в лесной экосистеме роль растительноядных насекомых. Их биомасса во много раз больше, чем копытных животных, они выполняют важную функцию опылителей, участвуют в переработке опада и служат необходимым питанием для последующих уровней пищевых цепей.

Однако природный биоценоз - целостная система, в которой даже малозначимый с виду фактор на деле является важным. С любопытным фактом целостности дубрав столкнулись жители горы Шпессарт в Германии. На одном из склонов этой горы крестьяне вырубили дубы, а затем захотели их восстановить. Но как ни старались, на этом месте ничего не удавалось развести, кроме чахлых сосенок. В чем же дело? Оказалось, вместе с дубами были уничтожены олени. Их помет служил пищей множеству почвенных организмов, перерабатывавших остатки и удобрявших почву. Поэтому без оленей дубы и не хотели расти.

Пресноводный водоем и листопадный лес имеют однотипные пищевые группы. Продуценты в лесу - деревья, кустарники, травы и мхи, в водоеме - укореняющиеся и плавающие растения, водоросли и сине-зеленые. Консументы в лесу - насекомые, птицы, растительноядные и плотоядные звери, в водоеме - водные насекомые, амфибии, ракообразные, растительноядные и хищные рыбы. Редуценты в лесу представлены наземными, а в водоеме - водными грибами, бактериями и беспозвоночными. Эти же пищевые группы организмов присутствуют во всех наземных и водных экосистемах. Первичным источником энергии в сообществах водоема и леса, как и в большинстве экосистем, служит солнечный свет.

Биоценозы представляют собой слаженные системы организмов, в которых одни сообщества и виды удивительно сочетаются с другими, проявляя целостность и взаимосвязь богосо-творенного мира.

Целостность и самовоспроизводимость

Существование и жизнедеятельность популяций, населяющих экосистемы, регулируется многими биотическими и абиотическими факторами. Жизненно важные органические соединения и химические элементы образуют круговорот веществ. Растения черпают из среды минеральные вещества, а также кислород для дыхания и углекислый газ для фотосинтеза, выделяют в атмосферу углекислый газ и кислород в тех же процессах. Органические и неорганические вещества растений питают организмы всех популяций экосистемы. Химические элементы этих соединений не покидают экосистему, по пищевым цепям они доходят до редуцентов и возвращаются ими к начальному состоянию минеральных соединений и простых молекул. Солнечная энергия, аккумулируемая зелеными растениями, обеспечивает жизнедеятельность всех организмов биоценоза.

Таким образом, потоки вещества и энергии обеспечивают целостность экосистемы - взаимосвязь ее организмов друг с другом и с природной средой. Основными условиями самовоспроизводства экосистемы являются:

Наличие в среде пищи и энергии (для автотрофов - солнечной, для хемотрофов - химической);

Способность существ к размножению;

Способность организмов воспроизводить химический состав и физические свойства природной среды (структуру почвы, прозрачность воды).

Устойчивость экосистем

Природные экосистемы способны к длительному существованию. Даже при значительных колебаниях внешних факторов внутренние параметры сохраняют стабильность. Так, если количество осадков над лесом уменьшилось на 30%, количество зеленой массы может снизиться всего на 15%, а численность первичных консументов - лишь на 5%. Свойство экосистемы сохранять внутренние параметры называют устойчивостью. Стойкость к перенесению неблагоприятных условий зависит от выносливости организмов, их способности размножаться в широком диапазоне условий и усиливается возможностью перестройки цепей питания в богатых сообществах.

Устойчивость экосистем падает с обеднением видового состава. Самые устойчивые - богатые жизнью тропические леса (свыше 8000 видов растений), достаточно устойчивы леса умеренной полосы (2000 видов), менее устойчивы тундровые биоценозы (500 видов), мало устойчивы экосистемы океанических островов. Еще менее устойчивы фруктовые сады, а посевные поля без поддержки человека вообще не могут существовать, они быстро зарастают сорняками и уничтожаются вредителями.

Саморегуляция экосистем

Эффективность саморегуляции определяется разнообразием видов и пищевых взаимоотношений между ними. Если снижается численность одного из первичных консументов, то при разнообразии видов хищники переходят к питанию более многочисленными животными, которые раньше были для них второстепенными.

Длинные цепи питания часто пересекаются, создавая возможность вариации пищевых отношений в зависимости от урожая растений, численности жертв и пр. Тигры и львы в отсутствие копытных обходятся менее крупными животными и даже растительной пищей. Сокол-сапсан охотится в воздухе, а при массовом размножении леммингов он начинает питаться этими зверьками, подхватывая их с земли. Цепь: растения--мышь-- змея--орел может быть сокращена до: растения--мышь--орел. В более благоприятные годы численность видов восстанавливается, и пищевые отношения в биоценозе нормализуются.

В урожайные годы возрастает количество травоядных. Хищники, обеспеченные пищей, быстро размножаются. Сокращение численности травоядных создает дефицит питания среди хищных видов, и в малокормные годы они почти не размножаются.

Каждые несколько лет численность популяций леммингов в тундре резко возрастает. Лемминги объедают тундровую растительность. Вещества растений через организм зверьков переходят в детрит и лишь спустя несколько лет после минерализации образуют плодородную почву с богатым и питательным растительным покровом. Численность леммингов снова возрастает. В малокормные годы их количество интенсивно сокращается не только недостатком питания, но еще и быстро размножившимися хищниками - песцами, лисами, совами. Так растения, лемминги и хищники осуществляют саморегуляцию тундровой экосистемы, сохраняя ее устойчивость и долговечность.

Неразумное вмешательство в природные экосистемы приводит к непредсказуемым и печальным последствиям. В середине ХIХ в. на одной из ферм Австралии выпустили на волю 12 пар завезенных из Европы кроликов. В экосистемах Австралии было недостаточно хищников, способных регулировать их численность, и за 40 лет популяция кроликов разрослась до нескольких сот миллионов особей. Кролики расселились по всему материку, выедая проростки сосны, уничтожая луга и пастбища, подрывая кормовую базу местных травоядных - кенгуру. Поселенная в крымских лесах белка телеутка заметно сократила их естественное возобновление и стала причинять ущерб виноградникам. Промысловую же ценность белка утратила, ее пушистый мех в теплом климате стал коротким и грубым.

К неблагоприятным последствиям привела акклиматизация уссурийского енота в биоценозах Европейской части России. Несмотря на сходство климатических условий, зверьки утратили ценные качества меха. В лесах они сократили численность охотничьих птиц, в особенности тетеревов, истребляя их гнезда и выводки. Еноты стали обитать вблизи населенных пунктов, нападая на птицу и мелких домашних животных.

В процессе акклиматизации горбуши в реках северо-западного региона России из-за конкуренции за пищу и места для нереста сильно сократилась численность местных лососевых рыб. Для борьбы с личинками малярийных комаров в реках Приаралья в 40-50-е годы развели рыбку-гамбузию, неожиданно интенсивно сократившую численность промысловых рыб, успешно конкурируя с ними в охоте на мелких животных.

Вселенные виды - одна из основных причин вымирания позвоночных животных. На Гавайские острова ввезли 22 вида млекопитающих, 160 видов птиц, 1300 видов насекомых, свыше 2 тыс. видов цветковых растений. Вселенные виды стали главной причиной вымирания 30% птиц-аборигенов, 34% моллюсков, перед угрозой исчезновения находятся до 70% видов гавайской флоры.

Проблема восстановления в биоценозах природной саморегуляции особенно важна в наши дни, когда многие виды находятся на грани исчезновения, а природные территории утратили благолепный вид.

Развитие и смена экосистем

Устойчивость экосистем относительна, поскольку с течением времени изменяются как внешние условия, так и характер взаимодействия организмов биоценоза. Различают циклические и поступательные изменения экосистем.

Циклические перемены обусловлены периодическими изменениями в природе - суточными, сезонными и многолетними. Засушливые годы чередуются с влажными, изменяется и численность популяций организмов, приспособленных либо к засухе, либо к увлажненности.

Поступательные изменения более продолжительные и обычно приводят к смене одного биоценоза другим. Они могут быть вызваны:

Изменением природной среды под влиянием жизнедеятельности самих организмов экосистемы;

Установлением стабильных взаимоотношений между видами после их нарушения, например, лесным пожаром, сменой климата или вмешательством людей;

Влиянием человека.

Поступательные изменения называют сукцессией (лат. successio вступление на чье-либо место, преемственность) - саморазвитием экосистемы в результате взаимодействия организмов друг с другом и с абиотической средой. В ходе сукцессии малоустойчивый биоценоз сменяется более устойчивым.

Рассмотрим сукцессии, вызванные жизнедеятельностью самих существ, населяющих экосистему. В процессе жизнедеятельности существа насыщают среду определенными веществами. Среда изменяется и становится более пригодной для жизни других видов, вытесняющих прежние.

Сукцессия голой каменистой местности начинается с выветривания горных пород под действием абиотических факторов - температуры, влажности, солнечного света. Разрушение пород продолжают бактерии, грибы, водоросли, синезеленые, накипные лишайники. Продуцентами органического вещества на начальных этапах являются синезеленые, водоросли лишайников и свободно живущие водоросли. Особенно неприхотливы синезеленые, они способны самостоятельно усваивать азот атмосферы. Пищевая независимость позволяет синезеленым осваивать необитаемые скалы. Их отмирающие организмы обогащают среду азотом.

Образующиеся в процессе жизнедеятельности первичных поселенцев органические кислоты растворяют породы и способствуют минерализации нарождающегося почвенного слоя. В результате деятельности такого биоценоза накапливается питательная смесь органических и минеральных соединений с растительными остатками, обогащенными азотом. На питательной смеси вырастают неприхотливые споровые растения, не имеющие корней, - мхи, кустистые лишайники (их корнеподобные выросты называют ризоидами). По мере отмирания примитивной растительности формируется тонкий слой почвы. Появляются травянистые растения - осока, злаки, клевер, затеняющие первых поселенцев и лишающие их влаги. Пионерские виды постепенно вытесняются. Вслед за травами появляются кустарники, подготавливается почва для развития древесной растительности.

Число видов, населяющих череду экосистем, постепенно увеличивается, пищевая сеть становится все более разветвленной, все полнее используются ресурсы среды. Наконец биоценоз становится зрелой устойчивой лесной экосистемой, хорошо приспособленной к природным условиям и обладающей саморегуляцией. Популяции в этой зрелой экосистеме воспроизводятся и не вытесняются другими видами. Наступает конечный этап сукцессии - климакс (греч. klimax лестница). Климаксовая растительность подмосковных лесов - дубрава с подлеском из орешника и доминированием в травяном покрове осоки. Вследствие нестабильности внешних факторов, в частности, вмешательства человека, большая часть подмосковных лесов еще не достигла климакса.

Описанная смена экосистем от каменистой местности до лесного массива длится сотни лет, несколько быстрее происходит развитие экосистем на песчаных дюнах. При наличии благоприятных экологических факторов (в основном, влажности) на песках быстро расселяются злаки, ивняк, а вместе с ними - кузнечики, роющие осы, пауки. На обжитом участке вырастают сначала сосны, а затем и лиственные формы, разнообразится животный мир, появляются различные жуки, муравьи. На месте сухой и бесплодной пустыни постепенно формируется экосистема лиственного леса с плодородной почвой, богатой дождевыми червями и моллюсками.

Определяющую роль в формировании биоценозов играют экологические факторы, благоприятствующие развитию растительности. Измененный ею грунт служит основой для формирования полноценных экосистем.

Практически на глазах одного поколения происходит зарастание озер. Сукцессия мелких водоемов обычно происходит следующим образом. Сначала вдоль берегов образуется сплавина - плавающий растительный ковер из мхов, осок и других трав. Водоем заполняется остатками растений, которые из-за недостатка кислорода в придонных слоях не успевают перерабатываться водными обитателями и образуют торф. Озеро постепенно заболачивается, исчезают планктон и рыбы. Появляются растения и животные, приспособленные к болотистой среде. Образовавшееся болото постепенно сменяется мокрым лугом, затем кустарником и наконец зарастает лесом.

Всем знакома островная речная сукцессия. На удобренном илом островке трава становится все гуще, затем ее вытесняет кустарник, появляется слой почвы, и через 20-30 лет на месте отмели красуется лесной островок с птицами, ягодами и грибами. В ходе сукцессии увеличивается разнообразие видов животных и растений, система становится более устойчивой. Сукцессии, с чего бы они ни начались - с горельника, болота или песчаных дюн, - завершаются в климаксе лесом. Чаще - лиственным, реже - хвойным.

Лес - самая устойчивая экосистема, поскольку обладает наибольшим разнообразием видов. Одни деревья не создают устойчивой экосистемы. При устройстве снегозадерживающих ветрозащитных лесопосадок возникает неожиданная проблема - деревья уничтожаются насекомыми. Для борьбы с ними оказывается необходимым создавать более устойчивый биоценоз - подсаживать кустарники для гнездовья и питания птиц, снижающих численность насекомых в лесах на 40-70%. Аналогичные проблемы возникают и при создании лесопарков, искусственных пастбищ и других экосистем. Науку, занимающуюся конструированием искусственных сообществ организмов, способных ужиться и дополнять друг друга, называют экологической инженерией.

Рассмотрим сукцессию одной из заброшенных русских деревень. Первые 10 лет буйствовали травы, потом около 15 лет преобладали кустарники. Наконец появился сосновый лес, который примерно через 100 лет после начала сукцессии сменился лиственным лесом. За период сукцессии число видов птиц возросло от 2-3 до 18-20.

Другой причиной развития экосистем, кроме изменения абиотической среды под действием организмов, является установление стабильных взаимоотношений между видами. Особенное значение этот фактор приобретает при отклонениях от равновесия, вызванных, например, лесным пожаром. Рассмотрим восстановление (вторичную сукцессию) елового леса.

Прежнее пепелище в летнее время легко узнать по ярко-розовым цветкам иван-чая, на пустоши быстро расселяется вейник, лебеда, мать-и-мачеха, успешно заселяющие оголенные места. С появлением других видов эти травы не выдерживают конкуренции и быстро исчезают, постоянно кочуя, они первыми осваивают места с нарушенным растительным покровом.

Нежные всходы ели на открытых местах повреждаются заморозками и страдают от перегрева. Поэтому на горельнике сначала появляется молодняк березы, осины и сосны. Создается благоприятная обстановка для потребителей веточных кормов и ягод. Резко возрастает численность полевок, зайцев, оленей и косуль. При переходе подроста в жердняк молодые побеги становятся недоступными большинству животных, поэтому их численность сокращается. Затенение ухудшает и кормовые качества травяного покрова. Поэтому жердняки представляют собой наименее населенную животными стадию сукцессии лесов.

Деревья постепенно вытесняют пионерскую травянистую растительность и образуют мелколиственный или сосновый лес. Сосна - нетребовательное к качеству почвы светолюбивое растение, легко заселяющее болотистые, каменистые и песчаные грунты. Деревья в таком лесу расположены не слишком часто, поэтому нижний ярус занимают светолюбивые растения - вереск, толокнянка, брусника. Наконец наступают благоприятные условия для проростков ели.

В отличие от сосны, ель - влаголюбивое и теневыносливое растение. Ее всходы успешно конкурируют с подростком светолюбивых лиственных пород и сосной. Проникшие глубоко в почву и отмершие корни березы и других лиственных пород облегчают корням ели доступ в нижние горизонты. Особи ели, в отличие от светолюбивых форм, располагаются в лесу более плотно. Когда ели достигают верхнего яруса, своими густыми ветвями они затеняют и вытесняют лиственные деревья и проростки светолюбивой сосны. В тени растущих елей в более влажной почве развивается иной видовой состав нижних ярусов, присущий еловой тайге. Так, минуя ряд временных сообществ, самовосстанавливается исходная экосистема елового леса, устойчивая в данной почвенно-климатической зоне.

Подобным образом таежные леса Европы там, где позволяют почвы, постепенно сменяются на еловые. Основными экологическими факторами, способствующими в Европе смене зрелых и устойчивых сосновых сообществ еловыми, являются постепенное потепление и увлажнение климата. Семена ели, оказавшись в сосновом лесу, успешно прорастают и уже не дают развиваться соснам. Сосновые леса остаются вне конкуренции на неблагоприятных для елей каменистых, болотистых и песчаных почвах, а также вдоль границы с лесотундрой.

Значительные изменения в лесных экосистемах происходят и под влиянием антропогенного фактора, особенно это заметно в зеленых зонах вокруг городов. Растительность таких территорий интенсивно вытаптывается людьми, собирающими грибы, ягоды и просто гуляющими. Корневища лесных трав, в отличие от луговых, расположены сразу под лесной подстилкой и легко травмируются. Почва уплотняется, становится менее способной к впитыванию влаги. Вытаптывание повреждает подрост древесной растительности. У деревьев и кустарников начинают сохнуть верхушки, больные деревья легче поражаются вредителями и грибами. Листва становится жиденькой, лес изреживается и высветляется. Внедряются светолюбивые луговые травы, более устойчивые к вытаптыванию, поскольку их корневища образуют дернину. Лесные травы постепенно выпадают из травостоя.

Экосистемы лугов изменяет выпас скота. Животные поедают определенные виды трав, прежде всего - злаков, распространение получают малоценные для них растения - полынь, щавель, синеголовник. Многие виды растений на таких лугах не успевают дать семена, а многолетние травы заменяются однолетними с менее развитой корневой системой. Почва начинает развеиваться ветром и размываться, обедняется питательными элементами, снижается урожай. Высокопродуктивная разнотравная луговая экосистема превращается в бедную пустошь.

В то же время умеренный выпас копытных в степи способствует нормальному развитию растительности. Копытные втаптывают в почву семена и разрушают слишком плотную подстилку, препятствующую их прорастанию. В ковыльно-разнотравной степи при отсутствии выпаса ковыль вытесняет остальные виды, но и сам из-за плотной подстилки отмерших листьев развивается не столь успешно. Благотворно влияет на рост злаковых и слюна копытных. В моховых ельниках Тянь-Шаня возобновление леса идет только на кабаньих пороях с нарушенным толстым моховым покровом, мешающим проросту семян. В Беловежской пуще наряду с елями подобным образом возобновляются клен, граб и ясень.

Особенно быстро происходит смена биоценозов при создании водохранилищ, когда на обширных территориях сухопутные экосистемы замещаются водными, при вырубке лесов и распашке лугов с созданием агроценозов.

Агроценозы

Наряду с естественными биоценозами существуют сообщества, созданные и регулируемые человеком - агроценозы. Они занимают около 10% суши. К агроценозам относятся посевные поля, сады и огороды, пастбища, парки, различные лесные насаждения.

Флора и фауна долины Нила, великих китайских рек и причерноморских субтропиков была сформирована людьми еще в каменном веке. Основу ландшафтов этих районов составляют агроценозы. На Восточно-европейской равнине агроценозы стали развиваться после изобретения железного плуга.

В те времена южная граница широколиственных лесов проходила немного севернее современного Харькова, защищая южные рубежи Киевской Руси. Массовая вырубка лесов под распашку привела к расширению степной зоны к северу, существенно облегчив набеги кочевников. Ко времени хана Батыя (ХIII в.) граница лесов сместилась уже к Владимиру-Курску. На месте уничтоженных лесов постепенно сформировались знаменитые черноземные агроценозы Центральной России.

Рассмотрим агроценоз пшеничного поля. Его растительность составляют, кроме самой пшеницы, еще и различные сорняки. Животных на пшеничном поле обитает значительно меньше, чем в естественных условиях. Кроме полевок и других грызунов, здесь встречаются насекомые, зерноядные и хищные птицы, лисы. Почву населяют дождевые черви, жуки, бактерии и грибы, разлагающие и минерализующие солому и корни пшеницы, оставшиеся после сбора урожая. Таким образом, в агроценозе существуют те же пищевые группы, что и в природной экосистеме: продуценты, консументы и редуценты. Роль продуцентов в нем выполняет, в основном, посеянное человеком культурное растение. Агроценозы имеют и другие особенности.

Существенное отличие агроценозов от биоценозов состоит в разной направленности отбора. В природной экосистеме естественный отбор отметает неконкурентоспособные организмы и формирует сообщества, максимально устойчивые к действию неблагоприятных факторов. В агроценозах действие естественного отбора ослаблено созданием преимущественных условий для одного вида или группы последовательно высеваемых видов. Конкурирующие виды и вредители целенаправленно уничтожаются. Человек сглаживает действие неблагоприятных природных факторов рыхлением, поливкой, осушением переувлажненных угодий. В агроценозах человек проводит искусственный отбор на повышение урожайности, на культивирование сортов с максимальной продуктивностью.

Таким образом, в естественных и искусственных экосистемах действуют разные виды отбора, агроценоз в отличие от биоценоза не является саморегулирующейся экосистемой. Культурные виды настолько изменены селекцией в интересах человека, что без постоянной поддержки растения агроценозов не выдерживают конкуренции с дикими видами и вытесняются ими. На месте агроценоза в умеренном климате возникает лес, а в засушливом - степь. В сущности, жизнь агроценоза искусственно поддерживается на начальных стадиях сукцессии - почва ежегодно распахивается и засевается заново.

Агроценозы существенно отличаются балансом питательных веществ. В биоценозах вещества, потребленные продуцентами, вновь возвращаются в почву. В агроценозах большая часть органических и неорганических соединений исключается из оборота сбором урожая. Вывоз растительной массы сокращает опад, снижает поступление питательных веществ в почву, а биомасса корней культурных растений в 10 раз меньше, чем у диких трав. Поэтому условия для жизнедеятельности редуцентов в агроценозах менее благоприятные. Для возмещения потерь на поля вносятся минеральные и органические удобрения, следовательно, круговорот веществ агроценоза не замкнутый.

С целью обогащения почвы питательными веществами проводят чередование культур. Произрастание бобовых обогащает почву азотом, поэтому, например, картофель и кукурузу высевают поочередно с бобовыми.

Особенностью агроценозов являются дополнительные энергозатраты на обработку почвы (мускульные усилия животных и людей, работа сельскохозяйственных машин), полив, создание и внесение удобрений, которые позволяют агроценозам существовать и приносить урожай. Биоценозы обходятся только энергией Солнца.

Вследствие культивирования небольшой группы растений агроценозы характеризуются значительно меньшим числом видов, более короткими пищевыми цепями, а значит - существенно меньшей устойчивостью, чем природные экосистемы. Перепахивание почвы нарушает жизнедеятельность почвенных организмов, делает их более доступными для хищников (насекомых - для птиц, а грызунов - для лисиц и сов).

Количество вредителей до некоторой степени удается снизить чередованием культур, не имеющих общих врагов. Предшественниками кукурузы могут быть бобовые или картофель.

Австралийский червец - насекомое, сосущее цитрусовые. В 1872 г. он был случайно завезен в Калифорнию, быстро размножился и стал опасным вредителем цитрусовых. Для борьбы с червецом из Австралии завезли его природного врага - божью коровку родолию. Численность червеца резко упала. Во многих других странах удавалось также успешно сокращать численность червеца. Но родолия оказалась более чувствительной к ядохимикатам. После обработки ядами червецы стали вновь интенсивно размножаться.

Культивирование одного вида растений способствует массовому распространению более конкурентоспособных сорняков. В естественных условиях многие виды сорняков интенсивно обживают лишь богатые азотом выбросы почвы из нор сусликов и сурков, а на обогащенных азотными удобрениями почвах сорняки благополучно произрастают, не испытывая давления природных конкурентов.

Появление на полях многолетних сорняков с мощной корневой системой заставляет увеличивать дозу гербицидов. Их избыток отрицательно влияет на культурные растения, у которых нарушается синтез липидов и фотосинтез.

Против распространения вредителей борются также применением биологических методов. Численность кроликов, уничтожавших посевы в Австралии, удалось снизить, заразив популяции этих животных вирусом, близким к оспе, обнаруженным у южноамериканских кроликов. После первой же эпидемии погибло 99,8% зверьков.

Вредитель фруктовых садов австралийская щитовка попала в ХIХ веке в Европу из Австралии через Северную Америку. Не встретив врагов, щитовка чрезвычайно распространилась. Оказалось необходимым переселить из Австралии в Европу и ее природного врага - божью коровку.

Кактус опунция был завезен в Австралию как комнатное растение. Попав в природные условия, он так буйно размножился, что занял миллионы гектаров сельскохозяйственных земель. Справиться с этим сорняком удалось переселением из Аргентины бабочек, гусеницы которых питаются опунцией. Гусеницы довольно быстро разделались с опунцией.

Еще один крупный недостаток агроценозов - подверженность эрозии. Слабые корневые системы культивируемых растений, значительная обнаженность почвы создают условия для вымывания и выветривания плодородного слоя. Ежегодно с талыми и дождевыми водами с полей уносятся миллионы тонн почвы. На юге европейской части страны овраги занимают особенно обширные территории. В засушливых степных районах развивается ветровая эрозия.

Освоение новых территорий под сельскохозяйственные угодья чрезвычайно трудоемко, поэтому бережное отношение к почвенным ресурсам сегодня особенно актуально.

Основными характеристиками экосистем являются: размер, емкость, устойчивость, надёжность, самовосстановление, саморегуляция и самоочищение.

Размер экосистемы ‑ это пространство, в котором возможно осуществление процессов саморегуляции и самовосстановления всех составляющих экосистему компонентов и элементов. Различают микроэкосистемы (напр., лужа с ее обитателями, муравейник), мезоэкосистемы (лес, река, пруд) и макроэкосистемы (тундра, пустыня, океан).

Емкость экосистемы ‑ это максимальная численность популяции одного вида, которую данная экосистема способна поддерживать в определённых экологических условиях на протяжении длительного времени. Напр., емкость угодья ‑ это количество каких-либо диких или домашних животных, способных жить и размножаться на единице площади угодья неопределенно долгое время.

Устойчивость экосистемы ‑ это способность экосистемы сохранять свою структуру и функциональные особенности при воздействии внешних и внутренних факторов, т.е. ее способность к реакции, пропорциональной по величине силе воздействия. Природные экосистемы способны противостоять различным повреждающим воздействиям и при восстановлении нормальных условий возвращаться в состояние близкое к первоначальному. Плотность того или иного вида при неблагоприятных условиях снижается, но в оптимальных условиях возрастают плодовитость, скорость роста и развития и плотность вида восстанавливается. За меру стабильности экосистем часто принимают их видовое разнообразие. Наиболее устойчивы сложные экосистемы, в них формируются сложные трофические связи. Экосистемы с упрощённой структурой крайне неустойчивы, в них происходят резкие колебания численности отдельных популяций. Напр., сложные экосистемы тропических лесов исключительно стабильны, в то время как в Арктике недостаток видов, способных заменить в качестве пищи основной вид, приводит к резкому колебанию численности популяций.

Надежность экосистемы ‑ это способность экосистемы относительно полно самовосстанавливаться и саморегулироваться (в течение сукцессионного или эволюционного периода своего существования), т.е., удерживать свои основные параметры во времени и пространстве. Важной характеристикой надёжности служит сохранение структуры, функций и направления развития экосистемы, без которых данная экосистема сменяется другой, с иными структурой, функциями, а иногда и направлением развития. Простейшим механизмом поддержания экологической надёжности экосистемы является замена выбывшего по каким-то причинам вида другим, экологически близким. Если такого вида в экосистеме нет, то его сменяет более отдаленный.

Самовосстановление природных экосистем ‑ это самостоятельный возврат экосистем к состоянию динамического равновесия, из которого они были выведены воздействием каких-либо природных и антропогенных факторов.

Саморегуляция природных экосистем ‑ это способность природных экосистем к самостоятельному восстановлению баланса внутренних свойств после какого-либо природного или антропогенного воздействия с помощью принципа обратной связи между её компонентами, т.е. экосистема способна сохранять свою структуру и функционирование в определённом диапазоне внешних условий. Саморегуляция проявляется, напр., в том, что численность особей каждого вида, входящего в экосистему, поддерживается на определенном, относительно постоянном уровне. Самовосстановление и саморегуляция природных экосистем основаны, в частности, на способности экосистем к самоочищению.

Самоочищение экосистем ‑ это естественное разрушение загрязнителя в среде в результате природных физических, химических и биологических процессов, происходящих в ней.

1. Физические факторы самоочищения водоемов ‑ это растворение, перемешивание и оседание на дно поступающих загрязнений, а также воздействие ультрафиолетового излучения Солнца на бактерии и вирусы. Под действием физических факторов в зонах с умеренным климатом река самоочищается уже через 200-З00 км от места загрязнения, а на Крайнем Севере ‑ через 2000 км.

2. Химические факторы самоочищения ‑ это окисление органических и неорганических веществ. Для оценки химического самоочищения водоема используют такие показатели, как:

а) БПК ‑ биологическое потребление кислорода ‑ это количество кислорода, которое необходимо для окисления бактериями и простейшими всей органики (обычно за 5 суток BITKs) в 1 л загрязненной воды;

б) ХПК ‑ химическое потребление кислорода ‑ количество кислорода (мл/л или г/л воды), необходимое для полного окисления загрязняющих веществ с помощью химических реагентов (обычно бихроматом калия).

3. Биологические факторы самоочищения ‑ это очистка водоемов с помощью водорослей, плесневых и дрожжевых грибков, устриц, амеб и других живых организмов. Например, каждый моллюск профильтровывает в сутки более 30 л воды, очищая ее от всевозможных примесей.

Природные экосистемы функционируют в соответствии с тремя основными принципами:

Первый принцип функционирования природных экосистем – получение ресурсов и избавление от отходов происходит в рамках круговорота всех элементов (гармонирует с законом сохранения массы). Круговорот биогенных элементов, обусловленный синтезом и распадом органических веществ в экосистеме, в основе которого лежит реакция фотосинтеза, называют биотическим круговоротом веществ. Кроме биогенных элементов в биотический круговорот вовлечены важнейшие для биоты минеральные элементы и множество различных соединений. Поэтому весь циклический процесс химических превращений, обусловленных биотой, называют еще биогеохимическим круговоро том.

Предыдущая